Autor: AIANBA / Fecha: 05/10/06
Selección de los principales trabajos científicos originales expuestos en el último Congreso Nacional de Maíz: Generando Valor para un Futuro Sustentable organizado por AIANBA –Asociación de Ingenieros Agrónomos del Norte de la Provincia de Buenos Aires-.
AIANBA. Efectos de la desuniformidad espacial sobre el rendimiento de cultivos de maíz sembrados con diferentes densidades.
En esta sección continuamos presentando una selección de los principales
trabajos científicos originales expuestos en el último Congreso Nacional de
Maíz: Generando Valor para un Futuro Sustentable organizado por AIANBA
-Asociación de Ingenieros Agrónomos del Norte de la Provincia de Buenos
Aires-, Socia fundadora de MAIZAR, en Noviembre del año pasado.
Efectos de la desuniformidad espacial sobre el rendimiento de cultivos de maíz sembrados con diferentes densidades.
Olmos, Maria1 y Fernando J. Menéndez 1, 2.
1 CIDTA (Centro de Investigación y Desarrollo de Tecnologías
Agropecuarias).
2 Área de Tecnología, AACREA (Asociación de Consorcios Regionales de
Experimentación Agrícola).
Correspondencia: Fernando J. Menéndez. Caracas 3767 (1419) Capital Federal.
Abstract
Studies aimed to analyze the effect of plant spatial variability on maize
grain yield showed contradictory results.. We suggest that plant spatial
arrangement effect on maize grain yield is related to plant growth rate (PGR)
variability during the period around flowering, and the effect of plant spatial
uniformity on PGR variability depends on crop growing conditions- for example,
resource availability. A field experiment was conducted at Daireaux (36°30'S,
62°07' W), Argentina, during 2003-2004. Treatments were a factorial combination
of two plant population densities (7 and 6.0 plants m-2) and 3 levels of plant
spatial uniformity (5, 15 and 25 cm of standard deviation of the distance
between plants within the row). Plant spatial uniformity only affected
(P<0.05) grain yield at the highest plant population density. At this density,
a 147 ± 36 kg ha-1 grain yield decrease per cm of standard deviation increase
was recorded. These results were related to PGR variability response to plant
spatial uniformity.
Introducción
La estructura del cultivo constituye un aspecto clave en la determinación del rendimiento de los cultivos extensivos (Maddonni y de la Fuente, 2003). La captura y utilización de recursos depende en gran medida del área foliar y del sistema radicular generados por el cultivo. Dos de los aspectos más importantes en la determinación de estas variables son (i) la densidad de plantas y (ii) la forma en que se distribuyen en el espacio. La forma en que la densidad y el arreglo espacial de las plantas determina el rendimiento en el cultivo de maíz, está relacionado no solamente con la generación del sistema de captura de recursos sino también con las relaciones que se establecen entre los individuos de la población.
Muchos trabajos (Andrade et al, 1996; Andrade et al., 1999) mostraron que en maíz existe, una relación curvilínea entre la tasa de crecimiento por planta (TCP) durante el período de 30 días centrado en la floración femenina (R1) y el número de granos fijado por planta (NGP) (Figura 1). La TCP se incrementa a medida que la densidad de plantas disminuye como consecuencia de una mayor disponibilidad de recursos para cada individuo de la población. La relación entre el rendimiento por unidad de superficie y la densidad de plantas adquiere la forma de U invertida con un valor optimo de densidad que depende del genotipo y del ambiente en el que crece el cultivo (Andrade et. al 1999). Este valor óptimo no coincide con el máximo nivel de NGP sino con el valor de TCP en el cual la relación NGP/TCP es máxima (máxima eficiencia de fijación de granos, EFG)
El análisis anterior supone que todas las plantas en el cultivo son iguales y crecen con la misma TCP. Sin embargo, existe variabilidad en el tamaño y la TCP entre los diferentes individuos de un stand (Maddonni y Otegui, 2004). Una de las causas de esta variabilidad es la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas. Cuando las plantas no están ubicadas de manera equidistante, se producen diferentes grados de competencia entre los individuos de la población. De esta manera, se establecen categorías de plantas dominadas y dominantes que difieren en la TCP. Muchos trabajos mostraron que existen pérdidas de rendimiento debidas a la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas (Krall et al., 1977; Vanderlip et al., 1988; Nielsen et al., 2001). Las causas de estas pérdidas estarían asociadas a la presencia de plantas creciendo con TCP en las cuales la eficiencia de uso de los recursos es baja - zona a y c de la Figura 1. Sin embargo, existen también trabajos en los cuales no se encontraron efectos de la desuniformidad sobre el rendimiento del cultivo (Earbach et al, 1972; Muldon y Daynard, 1981, Liu et al. 2004).
Hasta donde sabemos, no se han dado explicaciones de esta variabilidad en los resultados obtenidos. Es posible hipotetizar, sin embargo, que estas diferencias en los efectos de la desuniformidad podrían estar relacionadas con la variabilidad de la TCP. Es probable que, en cultivos con diferente disponibilidad de recursos por planta, los efectos de la desuniformidad espacial sobre la variabilidad de la TCP varíen.
El objetivo de este trabajo fue analizar el efecto de la desuniformidad en el
arreglo espacial de las plantas sobre (i) el rendimiento y (ii) la variabilidad
en la TCP de cultivos de maíz con diferente disponibilidad de recursos por
planta. Los diferentes niveles de disponibilidad de recursos se lograron a
través de dos densidades de plantas.
Figura 1: Relación entre la tasa de crecimiento por planta alrededor
de floración (TCP) y el número de granos fijado por planta (NGP). (a) y (c)
son zonas de baja eficiencia. (b) representa la TCP en la cual la eficiencia es
máxima.
Materiales y Métodos
Para atender los objetivos planteados se sembró un ensayo durante la campaña 2003-2004 en el Pdo de Daireaux, Pcia de Buenos Aires (36°30' Sur, 62°07'Oeste). El ensayo consistió en la combinación factorial de 2 niveles de densidad (7.5 y 6 pl m-2) y 3 niveles de uniformidad espacial (5, 15 y 25 cm de desvío estándar de la distancia media entre plantas de la hilera). El ensayo fue sembrado con alta densidad (aproximadamente 190 pl m-2). En el estado de V2 se raleó de manera de establecer los tratamientos. Luego de establecidos los tratamientos se midieron la densidad (ds) y la uniformidad (U) real por parcela. El hibrido utilizado fue DK682 MG y la fecha de siembra fue el 26 de Septiembre. Las parcelas tenían un tamaño de 20 m de largo, comprendiendo 5 hileras distanciadas a 0.70m. El diseño del ensayo fue DBCA con 3 repeticiones. Alrededor de 15 días antes de la floración se cosecharon 10 plantas por tratamiento elegidas aleatoriamente. En estas plantas se midió el diámetro mayor del tallo (D) y la altura hasta la inserción de la última hoja expandida (h). Las plantas fueron secadas en estufa a 70ºC durante 72hs y pesadas. Mediante análisis de regresión múltiple se genero un modelo de predicción de la biomasa (B) a partir de D y h:
Bpre = -71.7 (±12.9) + 27.1 (±3.4) * D + 0.94 (±0.19)* h r2 = 0.93 (1)
Donde Bpre es la biomasa por planta (en g pl-1), D es el diámetro mayor del tallo (en cm) y h es la altura hasta la inserción de la última hoja expandida (en cm). A los 15 días después de la floración femenina (R1) se cosecharon nuevamente 10 plantas por tratamiento elegidas al azar. En estas plantas, además de D y h se midieron el diámetro mayor de la primera (DE1) y la segunda espiga (DE2). El análisis de regresión múltiple mostró que solamente D y DE1 estuvieron significativamente asociadas a la biomasa por planta en post-floración (p< 0.05):
Bpost = -150.6 (±42.6) + 105.2 (±15.3) * D + 12.6 (±12.3) * DE1 r2 = 0.95 (2)
En los mismos momentos en que se tomaron estos muestreos, se marcaron 30
plantas por parcela en las que se midieron las mismas variables. A partir de las
ecuaciones 1 y 2 se estimo la biomasa en pre y post-floración de las plantas
marcadas. Con estos datos se calculo la tasa de crecimiento por planta (TCP)
durante el periodo de crecimiento de las espigas
A la madurez del cultivo, todas las plantas marcadas fueron cosechadas. Se
midió el rendimiento por planta (RP) y el número de granos por planta (NGP).
Además se registro la presencia de una segunda espiga fértil. El rendimiento
por unidad de superficie (Y) se calculo como:
Y = RP * dpl * 0.001 (3)
Donde Y es el rendimiento por unidad de superficie (en kg ha-1), RP es el
rendimiento por planta medio de la parcela (en g pl-1) y dpl es la densidad de
plantas (en pl ha-1). El efecto de la uniformidad espacial sobre el rendimiento
se analizo mediante análisis de regresión simple para cada tratamiento de
densidad.
Resultados
La densidad real lograda fue algo menor a la esperada (en promedio 7.08 pl m-2 y 5.86 pl m-2 en los tratamientos de alta y baja densidad respectivamente). No hubo diferencias significativas en la densidad lograda entre tratamientos de desuniformidad. La desuniformidad espacial varió en un rango que fue desde 3.89 hasta 26.71cm de desvío estándar para la baja densidad y desde 6.64 hasta 24.60 cm para la alta densidad.
El NGP estuvo asociado a la TCP alrededor de floración. Los mínimos valores
de TCP fueron de 1.2 g pl-1d-1 (Figura 2). A partir de valores de 3 g pl-1d-1comenzaron
a fijarse granos en la segunda espiga. Sin embargo, este límite no estuvo bien
definido. El máximo valor de granos fijado en la primera espiga estuvo
alrededor de 600 granos. La segunda espiga mostró una gran capacidad de
fijación de granos, de modo que las plantas que más granos fijaron tuvieron
aproximadamente 1150 granos entre las dos espigas.
Figura 2: Relación entre la TCP alrededor de floración y el NGP. Se muestran las relaciones para las plantas que fijaron granos en una y dos espigas. Primera espiga: NGP= -17.169 TCP2 + 176.84 TCP + 162.36, R2: 0.36 Segunda espiga: NGP = -17.169 TCP2 + 176.84 TCP + 162.36.
La desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas tuvo efectos
significativos (p< 0.05) sobre el rendimiento del cultivo en alta densidad.
Sin embargo, en baja densidad no se observaron cambios en el rendimiento como
consecuencia del aumento en la desuniformidad (Figura 3). La caída de
rendimiento en el cultivo con alta densidad fue de 147 kg. ha-1 por cm de
incremento del desvío estandard
Figura 3: Relación entre la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas y el rendimiento para cultivos de maíz creciendo a alta (aprox. 7.1 pl m-2) y baja (aprox. 5.8 pl m-2) densidad.
El aumento en la desuniformidad en el arreglo espacial de las plantas no genero incrementos en la desuniformidad de la TCP en los cultivos creciendo a baja densidad. Por el contrario, en los cultivos con alta densidad, incrementos similares en la desuniformidad espacial afectaron sensiblemente la variabilidad de la TCP de los individuos de la población (Fig. 4). En los cultivos creciendo a alta densidad, el rendimiento cayó 2391 kg. ha-1por cada g. pl-1 d-1 de aumento en el desvío estándar de la TCP.
Figura 4: Relación entre la desuniformidad en la TCP y el rendimiento
para cultivos de maíz creciendo a alta (aprox. 7.1 pl m-2) y baja (aprox. 5.8
pl m-2) densidad.
Discusión y conclusiones
Existen muchos trabajos que analizaron los efectos de la desuniformidad espacial en el arreglo de las plantas sobre el rendimiento del cultivo de Maíz, con resultados contradictorios. Sin embargo, no hay, hasta donde conocemos, trabajos que hayan avanzado en el entendimiento de las causas que generan esta variabilidad en los resultados.
Nuestros resultados muestran que una de las posibles causas de las diferentes respuestas a la desuniformidad espacial esta relacionada con el efecto sobre la variabilidad en la TCP entre los individuos de la población. Al mismo tiempo, las condiciones específicas en las cuales crece el cultivo estarían determinando los efectos de la desuniformidad espacial sobre la TCP y su variabilidad intra-poblacional.
La desuniformidad espacial aumenta la competencia entre algunos individuos de la población - aquellos que quedan muy cercanos- y libera a otros de la competencia de los vecinos - plantas aisladas -. Existe en la literatura suficiente evidencia que muestra que el resultado de cualquiera de estos dos eventos depende de (i) la cantidad de individuos por unidad de superficie y (ii) la disponibilidad de recursos por individuo (Loomis y Connor, 1992, Wilson y Tillman, 1993).
Aun cuando faltarían evidencias para asegurarlo, es posible hipotetizar que la disponibilidad de recursos por individuo en los tratamientos de baja densidad fue tal, que la desuniformidad espacial no provoco grandes cambios en la variabilidad de la TCP entre los individuos de la población. Por el contrario, el incremento de la competencia y/o la liberación de recursos en los tratamientos de alta densidad genero respuestas de mayor magnitud en el crecimiento de las plantas y cambios en la variabilidad de las TCP en la población. La determinación de cuál o cuáles son los recursos que generaron los cambios en la TCP de los cultivos al variar la uniformidad requeriría una serie de experimentos mucho más complejos.
Aun cuando en este trabajo las diferencias en los efectos de la desuniformidad espacial estuvieron asociados a la variabilidad en la TCP, es posible que otros mecanismos (ej. las respuestas fenotipicas a la presencia de vecinos) estén contribuyendo a la generación de la variabilidad en los efectos de la uniformidad espacial reportados en la literatura.
Agradecimientos: este trabajo fue financiado por Zona Oeste de AACREA y CREA Henderson-Daireaux.
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